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Écologie, biologie et paysages des systèmes fluviaux méditerranéens

Dynamique de la structure des communautés benthiques après des perturbations hydrologiques et morphologiques dans l’oued Ez-Zarka (bassin Martil, Rif occidental, Maroc)

Hydromorphological disturbance and benthic fauna in Ez‑zarka River (Martil watershed, Rif, Morocco)
Khalil El Imrani and Kawtar Kettani
p. 7-17

Abstracts

An assessment of the impact of hydrological disturbance that occurred during a strong flood on the structure of benthic macroinvertebrate communities was conducted in Ez-Zarka stream, Mediterranean river basin Martil in northern Morocco.

Major changes have occurred within the structure of benthic groups that were examined along the river from upstream to downstream represented by the appearance and disappearance of some taxa in response to hydrological and morphological disturbances.

This disturbance caused a change in the composition of benthic fauna, which was marked subsequently by the installation of new taxa and an increase in species richness of benthic groups studied.

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Full text

1L’impact des perturbations sur la dynamique des communautés benthiques est resté longtemps exclu des recherches écologiques. Il n’est devenu un thème central dans l’écologie des eaux courantes qu’après les années 1980, notamment avec la publication de Resh et al. (1988) qui a marqué le début d’une période de recherches intenses sur les perturbations par des crues et leurs effets sur les écosystèmes riverains (Stanley et al., 2010). Depuis, les perturbations abiotiques sont considérées comme l’un des facteurs dominants qui contribuent fortement à la modification du modèle spatial et temporel de la structure des communautés benthiques dans les écosystèmes lotiques (Scrimgeour et al., 1994).

2Les crues sont décrites parmi les forces essentielles qui régissent et conduisent à la détermination de la structure de la communauté benthique dans les cours d’eaux (Croyle, 1997 ; Gallardo, 2009 ; Death, 2009). En effet, elles peuvent changer la structure physique des cours d’eaux et ainsi changer la densité et la distribution des populations par leur influence sur l’organisation spatiotemporelle des caractéristiques abiotiques et biotiques qui composent les communautés (Croyle, 1997).

3Ces formes de perturbations sont connues par leurs influences sur l’abondance des organismes (Effenberger et al., 2009a) et peuvent avoir aussi de graves répercussions sur la structure de la communauté d’organismes dans les cours d’eaux (Townsend et al., 1997a), soit directement par retrait des animaux soit indirectement par la destruction ou la modification de leurs habitats (Effenberger et al., 2009a), en produisant immédiatement un changement de l’habitat physique qui affecte la communauté benthique.

4En revanche dans certains cas, les perturbations peuvent conduire à une augmentation de la densité de certains taxons, par la réduction de la prédation et/ou de la concurrence pour les ressources et par la création de nouveaux espaces (Whiles et Wallace, 1992). Elles peuvent également déterminer, chez de nombreuses espèces, des mécanismes d’adaptation pour surmonter les conditions environnementales défavorables (Mendonça et al., 2008) dues aux modifications entraînées par les perturbations sur la dynamique des nutriments, de la matière organique et aussi la distribution et l’abondance des communautés benthiques (Scrimgeour et al., 1994).

5Dans les rivières méditerranéennes, les crues sont la forme la plus fréquente de perturbation (Fisher et al., 1982). Ce sont des phénomènes de perturbation caractéristiques des cours d’eau très irréguliers à cause de la variabilité spatiale et temporelle élevée du climat méditerranéen (Gasith et Resh, 1999).

6Sur la rive sud méditerranéenne, aucune étude dans ce sens n’a encore été réalisée. Notre contribution à travers cette étude consiste à réaliser, à l’instar des travaux cités ci-dessus, une évaluation de l’impact d’une perturbation hydrologique et morphologique liée à des fortes crues sur la structure des communautés benthiques dans une rivière méditerranéenne au nord du Maroc.

2 - Matériel et méthodes

2.1 - Aire d’étude

7Le cours d’eau qui a fait l’objet de cette étude, l'oued Ez-Zarka, compte parmi les principaux affluents de l’oued Martil qui constitue un des plus importants réseaux hydrographiques méditerranéens du Rif occidental au nord du Maroc (fig. 1).

Fig. 1

Fig. 1

Situation géographique de l’aire d’étude.

8L’oued Ez-Zarka est un cours d’eau montagnard qui prend naissance au niveau de Jbel Bou Zaitoune dans les massifs de la Dorsale Calcaire à 720 m d’altitude. Il traverse des terrains de formations géologiques variées: massifs dolomitiques calcaréeux essentiellement d’âge Trias-Lias à son niveau supérieur et formations paléozoïques à l’aval (Griffon, 1966).

9Ce cours d’eau traverse une zone à relief très accidenté qui donne lieu à de fortes pentes, favorisant l’installation de cascades à grande vitesse d’écoulement, suivies de pentes plus douces donnant lieu à des tronçons plus réguliers à écoulement moyen et généralement de faible profondeur. La granulométrie varie en fonction de l’altitude et de la pente, donnant lieu à une granulométrie grossière en amont dominée par des blocs et des affleurements rocheux  et une granulométrie plus fine en aval dominée par des graviers et du sable.

10En amont de ce cours d’eau, l’orogénèse dans ce massif calcaréeux a crée une chute d’eau naturelle (cascade d'Aïn Ez-Zarka) à l'aspect torrentiel qui se déverse dans une dépression naturelle (site d'Aïn Ez-Zarka) de quelques 300 m2 creusée au fil du temps, où l’eau devient stagnante (photo 1).

Photo 1

Photo 1

Site d'Aïn Ez-Zarka avant les crues.

Cliché Kettani, 2004.

11Des précipitations importantes en octobre 2008 ont généré une crue dans l’ensemble du cours d’eau et particulièrement à l’amont de l’oued Ez-Zarka dont la physionomie a été modifiée (photo 2). Un débit maximum de crue assez important dépassant les 2670 m3/s enregistré dans cette rivière (Agence Bassin Loukkous) a par exemple provoqué en amont du plan d’eau du site d'Aïn Ez-Zarka une chute des grands blocs et rochers qui soutenaient la cascade, ce qui a provoqué l’effondrement de la cascade, qui a été transformée en un simple canal étroit de passage de l’eau. Cette perturbation s’est reflétée de même sur la physionomie du plan d’eau qui s’est asséché sous l’impact des variations brutales du débit hydrologique.

Photo 2

Photo 2

Site d'Aïn Ez-Zarka après les crues.

Cliché Kettani, 2008.

12Cinq stations ont été prospectées le long de l’oued Ez-Zarka (fig. 1) et réparties en amont de Aïn Ez-Zarka (Z1), au sein même de Aïn Ez-Zarka (Z2), en aval de celle-ci (Z3) et plus en aval du cours d’eau (Z4, Z5). Le choix de ces sites se rapporte à leur localisation respective en amont, au niveau du site modifié et en aval de ce celui-ci dans le but de comparer entre leurs faunes respectives.

2.2 - Méthodes

13L’objet de cette étude est de réaliser une analyse de la structure des communautés benthiques suite à la crue survenue en 2008 dans le cours d’eau Ez-Zarka. Le matériel biologique pris en compte dans cette étude est la faune benthique, dont tout particulièrement l’ordre des Diptères avec la famille des Chironomidés.

14Le prélèvement des macro-invertébrés benthiques sur le terrain s’est effectué à l’aide de divers filets, spécifiques pour la capture des larves et des nymphes qui vivent dans l’eau et adéquats selon la nature du biotope, et ce, dans le but d’avoir l’échantillonnage le plus représentatif possible de la localité prospectée.

15Le filet Troubleau a été utilisé pour capturer la faune en suspension dans l’eau dans les milieux lénitiques à tendance calmes ou stagnantes.

16Le filet Surber a été également utilisé pour la récolte du matériel qui séjourne dans les couches superficielles du substrat qui tapisse le cours d’eau et permet de récolter le benthos qui vit au fond de l’oued.

17Pour l’étude de la famille des Chironomidae (Diptera), une méthode spécifique est utilisée pour la capture des exuvies nymphales des Chironomidae. Cette méthode repose sur l’utilisation d’un filet à dérive de 250 mm de maille qui est placé contre le courant pendant une heure, interceptant la surface de l’eau dans des zones à fort courant et maintenu à l’aide de cordes le fixant à la rive. Le filet récolte d’une manière passive tous les organismes en suspension dans la colonne d’eau ou en surface, en dérive vers l’aval du cours d’eau. Ce filet a l’avantage de récolter et d’échantillonner l’ensemble des macro-invertébrés en dérive à la surface de l’eau, ce qui permet de donner une image fidèle de la composition faunistique qui séjourne dans un habitat déterminé (Kettani et Langton, 2011).

18Au laboratoire, tout le matériel, dûment conservé et étiqueté au terrain, a été identifié à l’aide de clés de déterminations spécifiques. L’identification des macro‑invertébrés s’est basée sur la clé de Tachet et al. (2002). Pour les espèces de Chironomidés, l’identification s’est basée sur la clé de Langton (1991) à partir d’exuvies nymphales montées entre lames et lamelles.

19Les campagnes d’échantillonnages se sont déroulées au cours des mois d’avril et de mai (27/IV/2009; 16/V/2009) jusqu’à ce que le débit soit stabilisé après les fortes crues qu’a connues le cours d’eau. Une autre campagne en juillet (02/07/2009) a suivi celle du printemps pour compléter les prélèvements faunistiques.

20L’étude de l’impact de la perturbation générée par la crue a été effectuée à l’aide d’une comparaison entre la structure des communautés des diptères étudiée avant les crues et celle qui s’est établie après les crues de 2008. La méthodologie adoptée lors des échantillonnages du matériel biologique effectués en 2007 (1/VI/2007) avant la crue est identique à celle effectuée en 2009 après la perturbation. Les sites de prélèvement sont les mêmes pour les 2 dates (en amont de Aïn Ez-Zarka, au niveau de l’Aïn Ez-Zarka et trois autres stations de plus en plus en aval de l’Aïn).

21Le calcul des fréquences pour les ordres a été obtenu à partir du rapport entre le nombre des familles recensées pour un ordre donné sur le nombre total des familles obtenues pour l’ensemble des ordres. Le calcul des fréquences relatif aux différentes familles des Diptères a été obtenu également à partir du rapport entre le nombre de taxa obtenu pour une famille donnée sur le nombre total des taxa obtenu pour l’ensemble des familles.

22La liste faunistique des espèces de Chironomidés recensée en printemps 2007 (avant les crues) est récapitulée dans le tableau 3 (Kettani, com. pers.), ce qui a permis d’effectuer une analyse multivariée à l’aide d’une Analyse Factorielle des Correspondances (AFC), afin de révéler les tendances de distribution des assemblages faunistiques par le biais du logiciel STATISTICA, StatSoft, Version 10.

23Des prélèvements de l’eau ont accompagné simultanément les prélèvements benthiques sur le terrain pendant la compagne printanière dans le but de caractériser la physicochimie de l’eau du cours d’eau Ez-Zarka (tableau 1). Certains paramètres physico-chimiques ont été analysés in situ telles la vitesse du courant d’eau, la profondeur, la largeur et la température de l’eau. La conductivité, la dureté, TDS, le calcium, le magnésium, le chlorure et la salinité ont été analysés au Laboratoire Régional d’Environnement selon les méthodes récapitulées dans le tableau 1.

Tableau 1

Tableau 1

Les différentes méthodes d’analyse utilisées pour la détermination des paramètres physico-chimiques.

24L’analyse des données physico-chimiques a été effectuée par la méthode descriptive d’analyse factorielle ACP (Analyse en Composantes Principales).

25Une description des caractéristiques abiotiques avec les variables cartographiques, morphométriques et structurales des différentes stations est réalisée en parallèle avec le diagnostic biotique. (tab. 2 et 3).

Tableau 2 - Présentation des données mésologiques des stations prospectées.

Tableau 2 - Présentation des données mésologiques des stations prospectées.

R : roches, B : blocs, C : cailloux, G : galets, Gr : graviers, S : sable.

Tableau 3

Tableau 3

Liste faunistique des familles de Diptères et des espèces de Chironomidés (Diptera) recensées en 2007. KETTANI, communication personnelle

3 - Résultats

3.1 - Caractérisation mésologique et physicochimique des eaux de l’oued Ez-Zarka

26La localisation et les données mésologiques propres aux stations prospectées le long de l’oued Ez-Zarka sont reportées dans le tableau 2. La projection simultanée par le biais de l’Analyse en Composantes Principales (ACP) des variables mésologiques et des stations prospectées sur le plan factoriel F1 et F2 (fig. 2) permet de caractériser les sites prospectés.

27Fig. 2

28L’axe F1 de l’analyse traduit la minéralisation et explique la dispersion des stations selon leur concentration en électrolytes, avec d’une part les stations Z2, Z3, Z4 et Z5 du côté positif de l’axe caractérisées par des eaux relativement minéralisées, dominées essentiellement par une certaine charge en ions calcium, et d’autre part la station Z1 placé du côté négatif de l’axe, qui traduit une certaine charge en magnésium.

29Secondairement, l’axe F2 permet de distinguer le degré de salinité et de contamination par les chlorures le long de ce cours d’eau. Les stations Z1, Z2 et Z3 se placent du côté positif de cet axe selon leur degré moindre en contamination, tandis que les stations Z4 et Z5 se placent du côté négatif indiquant au contraire une certaine tendance vers des eaux plus contaminées.

30L’analyse de cette projection traduit la différenciation des stations Z2 et Z3 avec des eaux riches en teneur en calcium. Par contre, les stations Z4 et Z5 montrent une corrélation positive avec des eaux assez minéralisées, dues principalement à des teneurs élevées en chlorure et en salinité.

31La station Z1, tout à fait en amont du cours d’eau, présente le taux le plus élevé en magnésium. Ceci résulte de la nature des terrains lessivés par les eaux de ruissellement. En effet, le rapport Ca/Mg enregistré dans cette station est largement inférieur à 1 (0,56) et reflète ainsi un excès en magnésium par rapport aux autres paramètres. En outre, une absence de la végétation rivulaire et aquatique a été observée sur ce tronçon, ce qui est fortement corrélé avec le substrat qui est riche en magnésium (Engelhardt, 1998). Ainsi, les tendances enregistrées au niveau des relevés quant à leurs teneurs en calcium ou en magnésium témoignent de l’influence de la nature des terrains traversés sur la physicochimie de l’eau.

32La vitesse du courant varie de 0,39 à 0,64 m/s. Le faciès lentique prédomine dans la station Z2 où la vitesse du courant devient nulle. Le maximum est atteint juste en aval de l’Aïn Ez-Zarka (0,64 m/s). Le reste des stations, dominées par un faciès lotique, se caractérise par des vitesses modérées.

33Vues les altitudes assez basses, échelonnées entre 220 et 20 m, relatives aux stations prospectées (de Z1 à Z5), la moyenne thermique est assez élevée, avec toutefois un gradient thermique qui enregistre des valeurs plus élevées en aval (17°C) et plus fraîches en amont (14° C).

3.2 - Caractérisation biocénotique des eaux de l’oued Ez-Zarka

34Parmi les macro-invertébrés récoltés, notre étude a porté essentiellement sur le groupe des Diptères compte tenu de son importance qualitative et quantitative parmi les récoltes obtenues (fig. 3). En effet, sur un total de 48 familles de Macro-invertébrés récoltées comprenant 6,2% d'Annélides, 8,3% de Mollusques et 85,5% d'Arthropodes, l’ordre des Diptères recèle 14 familles et représente plus de 35% des insectes aquatiques qui regroupent à eux seuls 40 familles dans l’oued Ez-Zarka. De plus, ce choix est justifié par la disponibilité de données faunistiques antérieures, effectuées seulement sur ce groupe d’insectes avant l’événement des perturbations hydrologiques.

Fig. 3

Fig. 3

Composition des Invertébrés benthiques dans chacune des stations d’échantillonnage

35Un total de 14 familles de Diptères a été ainsi répertorié à l’issue de cette étude dans l’oued Ez-Zarka. L’occurrence des différentes familles des Diptères présentes dans ce cours d’eau, ainsi que la richesse spécifique des espèces de Chironomidés propres à chaque station, sont récapitulées sur le tableau 4.

Tableau 4

Tableau 4

Liste faunistique des familles des Diptères et des espèces de Chironomidés recensées en 2009.

36La famille des Chironomidae s’avère quant à elle la plus diversifiée (fig. 4) parmi le peuplement des Diptères recensé dans ce cours d’eau et compte à elle seule 18 genres, diversifiés en 25 espèces.

Fig. 4

Fig. 4

Composition des Diptères dans chacune des stations d’échantillonnage.

3.3 - Structure de la communauté diptérologique dans l’oued Ez-Zarka avant et après les crues

37Une comparaison entre la structure des communautés des diptères recensée avant les inondations (prélèvements benthiques effectués auparavant durant le printemps 2007 ; Kettani, com.pers.) et celle qui s’est établie après les inondations de 2008 nous permet d’analyser la dynamique des macro-invertébrés benthiques sous l’impact des perturbations.

38Le tableau 5 présente une comparaison entre les données faunistiques relatives aux espèces de Chironomidés et les familles des diptères répertoriées avant et après les perturbations.

Tableau 5

Tableau 5

Structure des Diptères dans l’Oued Ez-Zarka avant et après les inondations.

39La comparaison révèle une variation au sein de la structure des communautés diptérologiques et chironomidiennes et ce pour toutes les stations prospectées.

40Dans la station Z1, la structure des chironomes comme celle des Diptères a connu un changement important. Chez les Diptères, il y a eu disparition de deux familles après les crues: Athericidae et Stratiomyidae. En revanche, cinq nouvelles familles sont apparues dans nos récoltes: Dixidae, Empididae, Limoniidae, Tabanidae et Tipulidae. Seulement deux familles (Chironomidae et Simuliidae) ont persisté avant et après les crues. Chez les Chironomes, certaines espèces signalées avant les crues ne sont plus présentent après celle-ci, telles Cricotopus bicinctus, Eukiefferiella berhmi, Eukiefferiella claripennis de la sous famille des Orthocladiinae, Phaenopsectra flavipes et Rheotanytarsus pentapoda de la sous famille des Chironominae. Par contre, d’autres espèces de Chironomes apparaissent pour la première fois, telles Parametriocnemus stylatus, Rheocricotopus chalybeatus et Rheocricotopus glabricollis de la sous famille des Orthocladiinae, reflétant ainsi un changement total dans la structure spécifique au sein de cette sous famille. La sous famille des Chironominae quant à elle disparait totalement suite aux crues. Ceci a conduit par conséquence à une diminution dans la richesse spécifique des Chironomes dans la station Z1 où on passe de cinq espèces à trois espèces.

41Dans la station Z2, trois familles de Diptères ont disparu suite à la crue de 2008 (Athericidae, Ceratopogonidae et Culicidae). Tandis que cinq nouvelles familles sont apparues dans nos prélèvements. Ce sont les Limoniidae, Muscidae, Tipulidae, Sciomyzidae et Simuliidae. Les familles Anthomyidae, Chironomidae, Dixidae, Empididae et Psychodidae persistent dans cette station en dépit des perturbations. Au sein de la famille des Chironomidae, une importante variation la structure spécifique s’observe. Plusieurs espèces signalées auparavant présentes dans l’Aîn Ez-Zarka (Kettani, communication personnelle) s’avèrent être absentes dans nos résultats telles Paratrissocladius excerptus de la sous famille des Orthocladiinae, Procladius choreus et Rheopelopia ornata de la sous famille des Tanypodinae et Demicryptochironomus Pe1 LANGTON 1991, Microtendipes britteni, Phaenopsectra flavipes, Rheotanytarsus pentapoda, Tanytarsus medius et Tanytarsus palettaris de la sous famille des Chironominae. Dans les prélèvements de 2009, six nouvelles espèces d’Orthocladiinae (Cricotopus trifascia, Orthocladius fuscimanus, Parametriocnemus stylatus, Rheocricotopus atripes, Rheocricotopus chalybeatus et Rheocricotopus glabricollis) et trois nouveaux taxa de Tanypodinae en plus d’une espèce (Paramerina Spec. Griechenland, Macropelopia sp, Thienemannimyia sp, Zavrelimyia sp) font leur apparition. Quant à la sous famille des Chironominae, une absence totale a été observée.

42Au niveau de la station Z3, en aval du plan d’eau. de Aïn Ez-Zarka des familles sont apparues après les crues telles que les Anthomyidae, Athericidae, Dixidae, Empididae, Limoniidae, Muscidae, Simuliidae et Tipulidae. La famille des Tabanidae, signalée présente auparavant, a disparu après les perturbations. Seules les Chironomidae, Psychodidae, Stratiomyidae ont subsisté après les crues. Chez les Chironomes, la variation de la structure spécifique au sein de cette famille est aussi importante : apparition de quatre nouvelles espèces et un genre appartenant à la sous famille des Orthocladiinae (Cricotopus trifascia, Rheocricotopus atripes, Rheocricotopus chalybeatus, Rheocricotopus glabricollis et Brilla sp), de deux espèces appartenant à la sous famille des Chironominae (Micropsectra contracta et Tanytarsus brundini) et de deux taxa (Conchapelopia sp , Thienemannimyia sp) appartenant à la sous famille des Tanypodinae. Seule l’espèce Parametrionemus stylatus (s.F. Orthocladiinae) persiste avant et après les crues. À l’opposé, les espèces Eukiefferiella claripennis (s.F. Orthocladiinae), Phaenopsectra flavipes, Polypedilum convictum, Rheotanytarsus pentapoda (s.F. Chironominae) qui étaient présentes avant les crues, sont toutes absentes des prélèvements de 2009. Ces données indiquent donc une variation radicale dans la structure spécifique au sein des Chironomes avec une nette augmentation de la richesse spécifique dans cette station.

43Dans la station Z4, le nombre des familles répertoriées en ce qui concerne l’ordre des Diptères connait une augmentation après les crues avec l’apparition des familles Chironomidae, Empididae, Limoniidae, Psychodidae, Tabanidae, Tipulidae, Simulidae et Syrphidae. Au sein de la famille des Chironomidae, des grands changements ont affecté la composition spécifique des différentes sous familles. Chez les Orthocladiinae, six espèces (Eukiefferiella claripennis, Eukiefferiella lobifera, Parametriocnemus stylatus, Rheocricotopus chalybeatus, Rheocricotopus glabricollis, Tvetenia calvescens) s’ajoutent dans notre inventaire alors qu’elles étaient absentes. De même pour l’espèce Paramerina Spec. Griechenland et les deux taxa Conchapelopia sp et Thienemannimyia sp chez les Tanypodinae et l’espèce Tanytarsus brundini chez les Chironominae. Seulement deux espèces, Rheocricotopus atripes et Tanytarsus heusdensis qui appartiennent respectivement aux Orthocladiinae et aux Chironominae ont résisté aux perturbations.

44Dans la station Z5, tout à fait en aval de l’oued Ez-Zarka, les mêmes constatations du changement de structure sont faites, ce qui témoigne de la continuité structurelle et surtout fonctionnelle de l’ensemble du cours d’eau. Chez les Diptères, une augmentation en richesse spécifique en termes de diversité diptérologique s’observe. Neuf familles (Anthomyiidae, Chironomidae, Dixidae, Empididae, Limoniidae, Tipulidae, Sciomyzidae, Simuliidae, Tabanidae) ont été recensées dans les prélèvements de 2007, contre seulement six familles inventoriées par Kettani en 2007 (Chironomidae, Culicidae, Dixidae, Psychodidae, Simuliidae, Tabanidae). En ce qui concerne la structure spécifique de la famille des Chironomidae, des changements apparaissent de même. Cricotopus bicinctus, Cricotopus trifascia, Eukiefferiella claripennis, Parametriocnemus stylatus, Rheocricotopus chalybeatus (s.F. Orthocladiinae), Procladius choreus (s.F. Tanypodinae) et Chironomus plumosus, Rheotanytarsus pentapoda, Rheotanytarsus reissi (s.F. Chironominae) sont signalées pour la première fois dans cette station de Boujdad et permettent d’enrichir notre présent inventaire. D’autres espèces ont totalement disparu dans les prélèvements de 2009 telles que Eukiefferiella brehmi (s.F. Orthocladiinae), Polypedilum nubeculosum et Micropsectra atrofasciata (s.F. Chironominae). Les changements dans la structure spécifique au sein des chironomes entrainés par les crues dans cette station ont abouti à une augmentation de la richesse spécifique dans ce groupe.

45L’axe F1 de l’’analyse de la distribution des relevés faunistiques par l’AFC (fig. 5) traduit une certaine dominance des relevés faunistiques obtenus après les crues dans les valeurs positives. Ces relevés sont caractérisés par une nouvelle structure avec des familles telles que Sciomyzidae, Muscidae, Athericidae et Anthomyiidae. Les valeurs négatives de l’axe F1 indiquent à l’opposé les relevés faunistiques enregistrés en 2007 avant les fortes crues.

46Certaines espèces de Chironomidés se manifestent indifféremment par rapport à cette analyse factorielle et semblent donc moins sensibles aux perturbations hydrologiques, telles les espèces P. stylatus, T. heusdensis, P. convictum, R. atripes, C. riparius et C. bicinctus. Ces espèces de Chironomidés sont eurytopes, généralement assez communes et colonisent tout type de milieu (Laville et Vinçon, 1991). D’autres espèces de Chironomidés semblent plus exigeantes comme par exemple en termes de rhéophilie, avec Rheocricotopus glabricollis, Phaenopsectra flavipes et Rheotanytarsus pentapoda à tendance rhitrophile qui se placent du côté positif de l’axe F1. Un autre groupe à tendance potamophile du côté négatif avec les espèces Procladius choreus, Cricotopus bicinctus, Chironomus plumosus et Micropsectra atrofasciata.

47Cette analyse factorielle semble également séparer certains groupements de familles de diptères présentant une certaine affinité entre elles quant à leurs besoins vis-à-vis des caractéristiques environnementaux. Ainsi, les Muscidae, les Simuliidae, les Stratiomyiidae, les Syrphidae et les Tabanidae s’opposent selon l’axe F2 aux familles Anthomyiidae, Ceratopogonidae, Empididae, Sciomyzidae et Culicidae. Le premier groupe préfère les eaux courantes relativement chargées en matières organiques, tandis que le second groupe affectionne généralement les eaux plus calmes, à tendance minéralisée.

4 - Discussion

48L’analyse de la structure des macro-invertébrés benthiques avant et après les crues dans l’oued Ez-Zarka montre d’importantes variations en termes de structure spécifique. Les Diptères en général, comme la famille des Chironomidae (Diptera), qui ont fait l’objet de cette analyse montrent effectivement de profonds changements dans leurs structures.

49La première observation concerne une modification presque totale dans la structure des diptères avec apparition de certaines familles et disparition d’autres. Ce phénomène est également observé pour la famille des Chironomidae. Une autre constatation qui se dégage aussi à la suite de cette analyse est une augmentation dans la richesse spécifique au sien du groupe des Diptères comme chez la Famille des Chironomidae.

50Cette augmentation dans la richesse spécifique a été observée pour la majorité des stations prospectées à partir du plan d’eau (Yarghit) au niveau de la cascade jusqu’à en aval du cours d’eau (Boujdad). Une exception a été observée pour la station Z1 tout à fait en amont (amont de l’étang) où la richesse a diminué. Cette diminution peut être attribuée à la destruction des habitats sous l’effet des crues et aux changements des paramètres abiotiques au niveau du chenal, mais la faible richesse de ce site peut aussi être attribuée aux caractéristiques physico-chimiques de l’eau qui influent et déterminent étroitement la composition faunistique. Les eaux dans cette station sont en effet riches en ions magnésium qui généralement provoquent une baisse en richesse spécifique (Engelhardt, 1998).

51Ces modifications sont liées à la perturbation liée à la crue de 2008 qui a affecté les principaux paramètres abiotiques relatifs à ce cours d’eau et qui a favorisé l’installation d’une nouvelle biocénose inféodée aux nouveaux biotopes créés, ainsi qu’une augmentation de la richesse spécifique de cette biocénose. Ces éléments s’observent nettement dans les stations Z2 (plan d’eau) et Z3 (aval du plan d’eau) qui ont connu à la suite des crues une perturbation profonde manifestée par un changement radical dans leurs physionomies, chose qui s’est traduite sur le plan de la structure benthique par un changement de composition faunistique des diptères et une augmentation de richesse spécifique des Chironomidae.

52La majorité des données bibliographiques relatives aux thèmes des perturbations et leurs impacts sur la structure des macroinvertébrés benthiques concordent sur le fait que les crues et leurs fréquences peuvent avoir des effets immédiats dramatiques sur les macroinvertébrés dont la richesse en espèces diminue ainsi que la densité (Robinson et MinshalL, 1986) à l’instant où s’est produite la perturbation. Ces crues peuvent détruire les habitats naturels et en créer de nouveaux qui sont ensuite recolonisés par des organismes vivants avec le retour des conditions d’écoulement des eaux stables. D’après Croyle (1997), effectivement les crues ont aussi des effets hétérogènes sur les populations des cours d’eaux, ainsi que sur les refuges qui deviennent plus nombreux. Ces crues ne modifient pas seulement la physionomie et les facteurs abiotiques du cours d’eau, mais aussi de nombreux autres facteurs, y compris l’hétérogénéité des habitats, la productivité, la répartition des ressources et les interactions biotiques.

53Durant les crues qui ont affecté l’oued Ez-Zraka, la force des crues élevées a contribué à un bouleversement du substrat du fond du cours d’eau par le déplacement des matériaux du lit et à la création de nouveaux et multiples microhabitats. Cette évolution vers l’hétérogénéité spatiale offre soit une diversité accrue de niches soit de nouveaux espaces de colonisation qui ont contribué à une augmentation de la richesse spécifique au sien de la famille des Chironomidae et celle des Diptères. Tel est le cas des familles des Limoniidae, Muscidae, Tipulidae, Sciomyzidae, Syrphidae qui ne furent pas signalées dans les travaux antécédents (Kettani, com. pers.), mais se manifestent dans ces nouvelles conditions.

54L’évolution de la richesse spécifique observée dans notre cas est compatible avec l’hypothèse des perturbations intermédiaires (Connell, 1978), qui présume la hiérarchie compétitive des espèces, en supposant que les concurrents supérieurs sont les plus efficaces pour occuper les espaces. Au cas où les perturbations sont trop fréquentes ou d’une trop grande ampleur, les concurrents résidents sont éliminés et les espèces colonisatrices vont dominer le système. Alors que sous un régime de perturbation intermédiaire par sa fréquence et son intensité, les espèces résidentes vont persister dans le système avec les espèces colonisatrices qui exploitent les zones perturbées. De cette manière, les perturbations intermédiaires conduisent à un maximum de richesse en espèces (Resh et al., 1988).

55Malgré les effets parfois catastrophiques des crues, le rétablissement de la communauté peut être très rapide (Townsend et al., 1997a ; Ficher et al., 1982). Tel est le cas de la famille des Chironomidae qui a pu persister dans toutes les stations prospectées après les crues. Cette famille a apparemment un pouvoir de récupération relativement rapide après les crues dû aux traits que possèdent certaines espèces de ce groupe et qui permettent une recolonisation rapide des habitats dénudés (Robinson et Minshall, 1986).

5 - Conclusion

56Les crues produites dans l’oued Ez-Zarka ont causé des changements majeurs dans la structure des diptères. Ce changement s’est traduit par l’absence dans nos propres prélèvements de certaines familles signalées auparavant. En revanche, de nouvelles familles font leur l’apparition. Cette perturbation a aussi touché en particulier la structure spécifique de la famille des Chironomidae (Diptera) où nos résultats ont pu mettre en évidence un changement quasi-total de la structure spécifique avec une tendance nette vers une augmentation dans la richesse spécifique. Nos résultats montrent qu’en accord l’hypothèse des perturbations intermédiaires, les perturbations des cours d’eau par les crues ne causent pas systématiquement une régression dans la faune benthique, et, selon leur intensité, elles peuvent être un facteur induisant une augmentation de la richesse spécifique.

57L’étude des impacts des perturbations sur l’écologie des cours d’eau reste un sujet pertinent et d’une extrême importance, particulièrement pour les cours d’eau méditerranéens qui sont assez fragilisés d’une part par les activités humaines et d’autres part par les perturbations naturelles.

58Dans ce contexte, un premier défi, notamment pour faire face aux changements climatiques, passe par une bonne connaissance du fonctionnement des écosystèmes aquatiques lotiques méditerranéennes ainsi que de la dynamique de leurs peuplements benthiques.

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List of illustrations

Title Fig. 1
Caption Situation géographique de l’aire d’étude.
URL http://mediterranee.revues.org/docannexe/image/6166/img-1.png
File image/png, 90k
Title Photo 1
Caption Site d'Aïn Ez-Zarka avant les crues.
Credits Cliché Kettani, 2004.
URL http://mediterranee.revues.org/docannexe/image/6166/img-2.png
File image/png, 932k
Title Photo 2
Caption Site d'Aïn Ez-Zarka après les crues.
Credits Cliché Kettani, 2008.
URL http://mediterranee.revues.org/docannexe/image/6166/img-3.png
File image/png, 1.3M
Title Tableau 1
Caption Les différentes méthodes d’analyse utilisées pour la détermination des paramètres physico-chimiques.
URL http://mediterranee.revues.org/docannexe/image/6166/img-4.jpg
File image/jpeg, 164k
Title Tableau 2 - Présentation des données mésologiques des stations prospectées.
Caption R : roches, B : blocs, C : cailloux, G : galets, Gr : graviers, S : sable.
URL http://mediterranee.revues.org/docannexe/image/6166/img-5.jpg
File image/jpeg, 388k
Title Tableau 3
Caption Liste faunistique des familles de Diptères et des espèces de Chironomidés (Diptera) recensées en 2007. KETTANI, communication personnelle
URL http://mediterranee.revues.org/docannexe/image/6166/img-6.jpg
File image/jpeg, 572k
URL http://mediterranee.revues.org/docannexe/image/6166/img-7.png
File image/png, 30k
Title Fig. 3
Caption Composition des Invertébrés benthiques dans chacune des stations d’échantillonnage
URL http://mediterranee.revues.org/docannexe/image/6166/img-8.png
File image/png, 428k
Title Tableau 4
Caption Liste faunistique des familles des Diptères et des espèces de Chironomidés recensées en 2009.
URL http://mediterranee.revues.org/docannexe/image/6166/img-9.jpg
File image/jpeg, 576k
Title Fig. 4
Caption Composition des Diptères dans chacune des stations d’échantillonnage.
URL http://mediterranee.revues.org/docannexe/image/6166/img-10.png
File image/png, 412k
Title Tableau 5
Caption Structure des Diptères dans l’Oued Ez-Zarka avant et après les inondations.
URL http://mediterranee.revues.org/docannexe/image/6166/img-11.jpg
File image/jpeg, 776k
Title Fig. 5
URL http://mediterranee.revues.org/docannexe/image/6166/img-12.png
File image/png, 137k
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References

Electronic reference

Khalil El Imrani and Kawtar Kettani, « Dynamique de la structure des communautés benthiques après des perturbations hydrologiques et morphologiques dans l’oued Ez-Zarka (bassin Martil, Rif occidental, Maroc) », Méditerranée [Online], 118 | 2012, Online since 30 May 2014, connection on 19 August 2017. URL : http://mediterranee.revues.org/6166 ; DOI : 10.4000/mediterranee.6166

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About the authors

Khalil El Imrani

Laboratoire diversité et Conservation des Systèmes Biologiques, Département de Biologie, Faculté des Sciences, Université Abdelmalek Essaadi, B.P. 2121 Tétouan, Maroc, elimranikhalil@hotmail.fr

Kawtar Kettani

Laboratoire diversité et Conservation des Systèmes Biologiques, Département de Biologie, Faculté des Sciences, Université Abdelmalek Essaadi, B.P. 2121 Tétouan, Maroc

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